Equilibrando la balanza; beneficios y costes
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Como hemos podido comprobar en la primera parte de esta tríada de entradas sobre la autotomía caudal, la amplia diversificación de la estrategia evidencia una alta tasa de éxito en la supervivencia de quienes la manifiestan. De este modo, y puesto que la supervivencia está directamente ligada con la reproducción, es fácil extrapolar que la presencia de la autotomía acaba repercutiendo positivamente en el fitness o eficacia biológica del organismo.
Así pues, el principal beneficio derivado de la autotomía caudal es sin duda la posibilidad de escapar de los depredadores, aun incluso cuando el agarre o la captura ya se ha producido (Maginnis, 2006). También, ese desprendimiento de la cola permite el escape por distracción gracias a los vigorosos movimientos del apéndice libre.
Por conta, la pérdida de la cola, órgano funcional de gran importancia, representa una serie de grandes perjuicios que en última instancia también afectan a la supervivencia y/o reproducción. Puesto que todo comportamiento conlleva siempre asociado un trade-off de costes frente a beneficios, los principales costes (Figura 1) vinculados con la pérdida de la cola (McConnachie y Whiting, 2003) son:
- Imposibilidad del uso de la propia autotomía caudal en ataques posteriores.
- Limitaciones en la motilidad o locomoción: pérdida de punto de apoyo y amortiguador inercial que reduce el equilibrio y la estabilidad, además de reducción de velocidad y agilidad en la carrera para la huida.
- Menor capacidad de comunicación al perder un órgano implicado en la transmisión de señales.
- Reducción del estatus social (pérdida de combates o menor atractivo) y su consecuencia en la reproducción.
- Mayor gasto de energía en la regeneración caudal, a menudo en contra de la propia inversión en crecimiento (especialmente en periodo crítico, juveniles) o reproducción.
- Pérdida de las reservas caudales de energía.
- Disminución en la capacidad de termorregulación.
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Figura 1: Diferentes costes asociados a la pérdida de la cola en algunos reptiles (McConnachie y Whiting, 2003). |
La autotomía implica, como otro efecto negativo añadido, la inherente y consecuente diferencia del apéndice regenerando con respecto al original, siendo los nuevos de menor tamaño con respecto al original, aunque esa diferencia de tamaño puede variar desde casi imperceptible (< 5%) hasta extrema (95%).
Como consecuencia de todo lo mencionado anteriormente, en la mayoría de las especies han surgido diferentes adaptaciones, tanto fisiológicas y morfológicas como comportamentales, basadas en minimizar el impacto de dichos costes o en reducir los efectos negativos de este comportamiento. Se producen por lo tanto mejoras que incrementan la eficiencia funcional o la eficacia general.
Costes de regeneración y ontogenia
La mayoría de especies que presentan la autotomía también son capaces de regenerarla (Bellairs y Bryant, 1985) y aunque las colas regeneradas no son idénticas a la natural (Figura 2) – por ejemplo la regeneración se realiza sobre cartílago y no hueso – sí cumplen con la mayoría de sus funciones. Además, otro factor que ilustra lo necesaria que es la presencia de una cola funcional en el desempeño de las tareas habituales es la rapidez con la que la regeneración se produce, en torno de 4 a 12 semanas.
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Figura 2: Ejemplo de un reptil -gecko- con la cola regenerada. Mark Kortum en Flickr. |
La regeneración es un proceso altamente ordenado que implica el uso de genes iniciales del desarrollo, así como mecanismos específicos. En salamandras se han establecido tres etapas regenerativas: primero la formación de un epitelio especializado sobre el muñón, que crea un ambiente idóneo, luego la diferenciación celular y formación de la blástula regenerativa y por último, la proliferación y crecimiento de células según el patrón establecido. Todo ello regulado por señales neuronales.
Otro aspecto interesante de abordar es la relación de la tasa de regeneración con las condiciones ecológicas de diferentes grupos de lagartos (Arnold, 1984). En este sentido se ha determinado que una menor tasa de regeneración está vinculada con especies de extremidades reducidas o con ausencia de las mismas, generalmente ligados a ambientes subterráneos o fosoriales. Estos grupos utilizan el cuerpo completo para realizar movimientos locomotores serpenteantes y así enterrarse, por lo que la pérdida de la cola tendría un coste asociado muy inferior que en aquellos con extremidades bien desarrolladas. En ellos, si el coste a pagar es bajo, una rápida regeneración no es prioritaria frente a otros factores como el crecimiento somático o factores asociados al fitness, y por tanto, podría explicar el porque de una baja tasa de regeneración caudal.
Sin embargo, muchos otros taxones, con una morfología corporal variada, muestran diferentes tasas de regeneración, por lo que necesitan otra explicación alternativa a la previamente expuesta. Algunos autores como Bernardo y Agosta (2005) asocian las diferencias regenerativas con la esperanza de vida poblacional. Aun así, es necesario ampliar el conocimiento acerca de las posibles explicaciones ecológicas y adaptativas ligadas a las tasas diferenciales de regeneración de la cola en lacértidos.
Centrándonos en un último aspecto de la regeneración, el evolutivo, el fitnesso eficacia biológica, varía entre individuos autotomizado y aquellos que no presenta la amputación (Figura 3). La diferencia en la toma de decisión de regenerar o no hacerlo depende en gran parte del beneficio neto que adquiera ese individuo al invertir energía en el proceso. Si el coste de regeneración implica alcanzar un fitnessmuy similar al que previamente tenía en ausencia de autotomía (B, en la figura 3), seguirá esta estrategia de regeneración, puesto que le compensa. Si en cambio, el gasto en regenerar hace que el individuo tenga un fitness muy similar al que tendría si no regenera, y a su vez mucho menor que en condiciones de no autotomía (C, en la figura 3), lo más parsimonioso sería no invertir costes energéticos en regenerar el tejido ausente.
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| Figura 3: Comparación: ejemplares con ausencia de autotomía y regeneración (barra negra) y con autotomía tanto con regeneración (barra gris oscuro), como sin regeneración (barra gris claro (Maginnis, 2006). |
A todo ello hay que sumarle la variable ecológica. Si el ambiente es altamente hostil, quizás regenerar suponga un gasto mucho más grande que no hacerlo; mientras que si el ambiente es favorable en cuanto a recursos, depredación y otros factores, quizás al animal le compense el esfuerzo de invertir en la regeneración en consideración con el incremento de su fitness. En la mayoría de las poblaciones se ha establecido a lo largo de la evolución de manera preferencial la decisión de regeneración frente a la no-regeneración, ya que es en última instancia un carácter adaptativo. Sin embargo, la habilidad para regenerar depende de manera considerable de las perturbaciones a las que se ve sometido el individuo.
Adaptaciones fisiológicas y comportamentales
Cuando un lagarto pierde su cola, no sólo tiene que invertir energía en regenerarla, sino que además ha de hacerlo teniendo en cuenta que en muchas especies la cola suele ser el principal almacen de reserva. Consecuentemente esto puede hacer que las poblaciones con altas tasas de autotomía tengan un menor tamaño corporal en comparación con el resto (Chapple y Swain, 2004).
Por ello, algunas de las adaptaciones fisiológicas se centran en acumular o almanar la grasa (lípidos de reserva) en secciones de la cola vitales -como puede ser la más proximal, cercana a la cloaca- con una menor probabilidad de desprendimiento. En este sentido Clause y Capaldi (2006) también aventuran que liberar una cola rica en grasa puede ser especialmente atractivo para predadores experimentados que vean en ella una fuente de energía mayor y por lo tanto más interesante que el resto del cuerpo. Siguiendo esta línea algunos lagartos como Plestiodon fasciatus L. 1758 (Figura 4) aumenta dicho efecto con colas coloreadas, haciendo de esta manera más patente la coloración críptica del resto del cuerpo (Arnold, 1984). La ventaja evolutiva: frente a una más fácil detección, mayor probabilidad de escape de un ataque, al incidir el predador sobre la parte prescindible.
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| Figura 4: Juvenil de Plestiodon fasciatus L. 1758. Fotografía de Matt Hollanders, southwesternherp.com |
Las lagartijas juveniles que sufren autotomía caudal, a diferencia de los adultos, no sólo tienen que invertir energía en regenerar la cola, sino enfocar parte de ella en continuar su crecimiento somático, por lo que este comportamiento puede afectar de manera notoria a nivel fisiológico y comportamental. Existen estudios que aportan evidencia de diferencias significativas en el porcentaje de individuos autotomizados con respecto a las cohortes de edad establecidas. Esto es así puesto que en numerosas especies existen diferencias comportamentales entre juveniles y adultos. Ejemplos que motivan estas diferencias son:
- Diferentes predadores acorde al rango de edad y el comportamiento de evasión variable de los mismos. Algunas de estas estrategias pueden incluir la observada en la figura 5.
- Diferencia en cuanto al hábitat preferencial. Se ha observado en estudios con Lacerta dugesii Milne-Edwards, 1829 el desplazamiento forzado al que se ven sometidos los juveniles por parte de los adultos hacia hábitats subóptimos (con menor número de refugios), lo que incrementa el riesgo de predación en poblaciones a altas densidades, y por tanto mayores eventos de autotomía.
- Efecto acumulativo de la autotomía con la edad, que la correlaciona directamente con un incremento en potenciales eventos de depredación.
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| Figura 5: Ouroborus cataphractus (Boie, 1828) mordiéndose la cola para hacerse un ovillo y escapar de la presión depredadora. Herbeat.com |
Ainhora Gutiérrez y Jose Marmaneu
Autotomía caudal III
Referencias:
Arnold, E. N. (1984). Evolutionary aspects of tail shedding in lizards and their relatives. J. Nat. Hist. 18, 127–169.
Bellairs, D’A. y Bryant, S. V. (1985). Autotomy and regeneration in reptiles. On: Gans, C. & Billet. F., editors. Biology of the reptilia, Vol. 15. New York: John Wiley and Sons: 301–410.
Bernardo, J. y Agosta, S. J. (2005). Evolutionary implications of hierarchical impacts of non-lethal injury on reproduction, including maternal effects. Biol. J. Linn. Soc.86, 309–331.
Chapple, D. G. y Swain, R. (2004). Inter-populational variation in the cost of autotomy in the metallic skink (Niveoscincus metallicus). J. Zool. (London)264, 411–418.
Clause, A. R. y Capaldi, E. A. (2006). Caudal autotomy and regeneration in Lizards. Journal of experimental zoology305 A, 965–973.
Maginnis, T. L. (2006). Thes costs of autotomy and regeneration in animals: a review and framework for future research. Behav. Ecol. 17, 857-872.
McConnachie, S. y Whiting, M. J. (2003). Costs associated with tail autotomy in an ambush foraging lizard, Cordylus melanotus melanotus. Afr. Zool.38, 57–65.