Adaptaciones al entorno y diferencias sexuales
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Hasta el momento, hemos visto como la estrategia de la autotomía caudal presenta en el reino animal una gran diversificación y éxito de implantación. Además, también hemos podido comprobar como en la naturaleza cualquier beneficio lleva asociado un coste. Así pues, en esta tercera y última entrada continuamos hablando de las diferentes adaptaciones que han surgido en los organismos para aumentar la eficacia del uso de esta estrategia extrema. Adaptaciones en cuanto a la depredación, a la manera de desplazarse o también con respecto a la reproducción y comportamiento social.
Autotomía caudal y predación
En primer lugar hay que recordar que la predación es el motor y principal factor responsable del comportamiento de la autotomía. Una mayor tasa de pérdida de la cola se puede ver reflejada en (Bateman y Fleming, 2009):
- Una mayor susceptibilidad a ataques de predadores en el medio natural.
- Una mayor eficiencia de ciertos depredadores a apresarlos en ambientes concretos.
- Una mayor eficiencia de escape de ciertos individuos sobre otros. Esto varía con la edad, el sexo o el tamaño corporal, además del tipo de depredador histórico con el que ha interactuado.
Lo que está claro es que los comportamientos de respuesta hacia los depredadores en condiciones de autotomía y en ausencia de la misma son variables. Se ha visto que en algunas especies los individuos sin cola inician una respuesta de huida a una distancia mas grande del depredador que los que la mantienen, es decir, presentan una mayor sensibilidad ante las amenazas. Otras especies lo hacen al contrario, comienzan a correr a una distancia menor aferrándose a la cripsis y en unas terceras, como ocurre con Iberolacerta horvathi Méhelÿ 1904 (Figura 1), directamente no existen diferencias. Por lo tanto, teniendo como variable la respuesta de huida de la presa, no se puede considerar que exista un patrón o tendencia comportamental ante un predador.
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Figura 1: Iberolacerta horvathi con la cola autotomizada. Gailhampshire en Wikimedia.org. |
Otra alteración comportamental que puede aparecer es el cambio o la reducción del hábitat para disminuir de esta manera la distancia a los refugios mientras el animal se encuentra al aire libre soleándose o alimentándose. En términos generales esto implica un descenso de la actividad animal. También la intensidad de predación en las diferentes etapas de vida de un individuo afecta a la autotomía. La capacidad de ruptura varía entre etapas ontogenéticas de la misma especie e incluso del mismo individuo en respuesta a circunstancias cambiantes (Arnold, 1984). No hay que olvidar también, la implicación que podría tener en la autotomía caudal el desarrollo en el individuo de tácticas de escape alternativas a ésta que hagan que puedan defenderse o huir sin necesidad de practicar en primera instancia la autotomía caudal.
El factor de predación sí que parece ser, a diferencia de las respuestas asociadas con la distancia de huida, dependiente de la estrategia de captura de presas que el depredador exprese: por ejemplo, una serpiente que utiliza quimiorrecepción, verá a todas las presas de forma similar, estén autotomizadas o no, mientras que un depredador que se guía por la vista podrá apreciar estas diferencias y actuar siguiendo una estrategia que podría ser diferente. Esto ha llevado a numerosos depredadores, que fundamentan su elección de presa en el estímulo visual, a “aprender” a diferenciar presas autotomizadas de las que no lo están, y mostrar de esta manera preferencia por las primeras.
A pesar de la variabilidad de comportamientos que podrían basarse en las variables de autotomía y predación en un individuo, existen ciertos estudios que al menos sí permiten afirmar que las poblaciones con menor presión de depredación tienden a realizar en menor grado este comportamiento.
- El primer estudio se realizó con dos poblaciones de Podarcis muralis Laurenti 1768 – población A y B – residentes en hábitats de más de 1.000 metros de altitud y menos de 500m respectivamente, mostrando la población A una presión de depredación menor que B. Los resultados confirmaron que los individuos de la población B sufrían en mayor medida autotomía caudal, además de presentar comportamientos de inicio de la huida frente al depredador a distancias mayores que los segundos y visitar los refugios con una mayor frecuencia (Diego-Rasilla, 2003).
- El segundo estudio se basó en comprobar la presión depredadora en diferentes poblaciones de la misma especie Niveoscincus metallicus O'Shaughnessy 1874, obteniendo como resultados que las que se encontraban sometidas a una mayor presión de predación (coexistían con un mayor número de potenciales predadores), exhibían el comportamiento de autotomía en un porcentaje significativamente más alto (Chapple y Swain 2004).
Otro factor muy ligado con la predación y también interesante de abordar bajo la perspectiva de la autotomía caudal, es la alimentación. McConnachie y Whiting (2003) centraron su estudio en aquellos lagartos que cazan al acecho o por emboscada, como Cordylus melanotus Frost 2001 (Figura 2), en contraposición de los que presentan un tipo de caza activa, y concluyeron que todos los comportamientos con emboscadores: patrones de movimientos, velocidad de sprint, tiempo de exposición para solearse, distancia de seguridad con respecto al refugio, actividad antidepredadora o la habilidad locomotora, están generalmente condicionados por el sexo, la edad y condición reproductiva y no por el hecho de presentar o no autotomía caudal.
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Figura 2: Cordylus melanotus presentando también autotomía caudal. Amada44 en Wikimedia.org. |
Autotomía caudal y locomoción
Por lo que respecta a la locomoción, el componente que más se ve afectado por la pérdida de la cola es la velocidadad. Mientras en unas especies se ve una clara disminución, en otras no se observan diferencias o incluso se pueden ver beneficiadas. Un ejemplo del último caso viene de la mano del grupo de los geckos, como por ejemplo Christinus marmoratusGray 1845 (Figura 3). En estos lagartos cuadrúpedos la pérdida de la cola puede aumentar el rendimiento locomotriz, y por lo tanto la velocidad, al ver reducida la fricción con el sustrato como resultado de un menor peso corporal (Daniels, 1983). Por tanto, dependiendo del taxón, los costes para la locomoción pueden ser muy variables, e incluso inexistentes.
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| Figura 3: El gecko Christinus marmoratus es un ejemplo de que la pérdida del apendice caudal puede aportar beneficios directos con respecto a la locomoción. Henry Cook en Arod.com. |
No obstante hay que tener en cuenta que existen otros factores que afectan a la velocidad de locomoción pero que no están asociados con la autotomía como, por ejemplo, el hecho de estar en cinta (llevar una carga adicional que incrementa el peso de la hembra), una disminución de la temperatura (por el hecho de ser animales ectotermos) o las comidas copiosas.
Otro factor potencialmente asociado con la pérdida de la cola es el descenso en el aguante o la resistencia del animal, teniendo como posible consecuencia un mayor número de paradas entre los procesos de carrera. Sin embargo, este hecho no tiene una única explicación, sino que podría justificarse como un incremento en el estado de vigilancia del individuo como consecuencia de la pérdida del apéndice caudal que ya no pueden utilizar como mecanismo de defensa frente a la depredación.
La autotomía caudal parece influir especialmente en los lacértidos que utilizan de manera frecuente la cola para ganar estabilidad en los saltos o a la carrera, y cuya ausencia desestabilizará dichos comportamientos. Sin embargo, no hay una evidencia científica lo suficientemente robusta como para afirmar que en todas las ocasiones en las que se producen los fenómenos de autotomía caudal y modificaciones en la locomoción simultáneamente, exista una relación estrecha entre los mismos; sino que habría que tener en cuenta un abanico de factores potencialmente reguladores del movimiento locomotor del animal.
Comportamiento social, reproducción y diferencias intersexuales
Como llevamos viendo a lo largo de estas tres entradas, los organismos pueden presentar diferencias en la morfología de su cola y en su comportamiento en base a la autotomía caudal. Por tanto, no es descabellado pensar que a su vez podría existir algún tipo de repercusión en la interacción de ese individuo con el resto de la población, viéndose afectados procesos como la reproducción o la socialización. Existe cierta evidencia acerca de diferencias en la frecuencia con que machos y hembras sufren la autotomía, pero en la mayoría la incidencia de pérdida de la cola no es significativamente diferente (Figura 4).
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| Figura 4: Hembra (izquierda) y macho (derecha) de Agama mwanzae (Loveridge, 1923), donde se aprecia el dimorfismo sexual en la coloración. Zoltan von Bernath en Flickr. |
Es bien sabido que la agresividad comportamental en los machos ayuda a tener, comparativamente, acceso preferente o exclusivo a determinados recursos (e.g. alimentos, parejas potenciales etc.), mayor destreza para la defensa de un territorio o la adquisición de un mayor estatus social (Wilson, 1980), y como consecuencia una mayor probabilidad de supervivencia y tasa de exito reproductivo. Por ello se ha comprobado que rasgos como la asimetría en el tamaño corporal (talla o peso) predicen de manera bastante fiable el resultado de las interacciones agonísticas.
Dada la gran importancia del tamaño corporal en el éxito en un enfrentamiento y la estrecha relación entre tamaño y dominancia, provocar la pérdida de cola en un rival podría ser un comportamiento adaptativo. No obstante, no existen datos que apoyen la adaptación de este comportamiento, aunque sí hay evidencias indirectas acerca de las diferencias en la pérdida de cola entre machos subordinados y dominantes.
Por otro lado, los costes sociales basados en el valor que el apéndice caudal aporta en el cortejo y la época reproductiva son variables y evidentes. Se pueden encontrar diferencias en el efecto de la autotomía caudal en función del sexo:
Machos (♂):
- Algunos machos realizan exhibiciones con la cola que de otra manera ya no podrían realizar, resultando en consecuencia menos atractivos para las hembras.
- Las hembras de ciertas especies, e.g. Uta stansburiana Baird y Girard 1852, utilizan la cola como indicativo del tamaño del macho y por tanto de su estatus social y su fitness.
- Los machos que se vuelven menos activos en este terreno acaban por ser menos agresivos y consecuentemente menos competitivos. Se vuelven finalmente subordinados frente a los machos dominantes, siempre con colas no autotomizadas (Fox et al., 1990).
- Machos autotomizados que eran previamente dominantes acaban abarcando un menor home range, y por tanto solapan con menos territorios de hembras, teniendo al final menor oportunidad de procrear.
Hembras (♀):
- Las hembras autotomizadas son cortejadas por el mismo número de machos pero copulan menos, quizás porque el macho entiende que en esta situación tienen menores reservas energéticas para sacar adelante a las crías, ya que parte de esa energía la están enfocando en la regeneración de tejido caudal.
- Frente al gasto energético adicional al que tienen que someterse, ciertas hembras pueden optar por procrear menos y enfocar el recurso energético en regenerar el tejido perdido antes que reproducirse y gastar demasiada energía en el segundo proceso (Martín y Salvador, 1993).
- Aquellas hembras que optan por reproducirse a pesar de haber perdido las reservas en el apéndice caudal por autotomía pueden producir como consecuencia un tamaño de huevos menor, resultando en menor alimento para el feto y por tanto una consecuente reducción potencial del tamaño de las crías el nacer.
Como hemos podido comprobar a través de esta serie de tres entradas dedicadas a la autotomía caudal, la aparentemente simple estrategia de perder la cola lleva asociada un sinfín de adaptaciones que van desde el ámbito morfológico, fisiológico, comportamental, hasta el reproductivo o el relativo a la depredación. Cualquier estrategia, por extrema que sea, siempre conlleva un balance entre costes y beneficios, y para que sea evolutivamente rentable al final siempre ha de favorecer el fitness o la eficacia biológica de quien la manifiesta. De esta manera, la próxima vez que veamos a un reptil autotomizarse la cola, podemos comprender mejor todas las implicaciones que se derivan de esta espectacular estrategia.
Ainhoa Gutiérrez y Jose Marmaneu
Referencias:
Arnold, E. N. (1984). Evolutionary aspects of tail shedding in lizards and their relatives. J. Nat. Hist. 18, 127–169.
Bateman, P. W. y Fleming, P. A. (2009). To cut a long tail short: a review of lizard caudal autotomy studies carried out over the last 20 years. J. Zool. (London)277, 1-14.
Chapple, D. G. y Swain, R. (2004). Inter-populational variation in the cost of autotomy in the metallic skink (Niveoscincus metallicus). J. Zool. (London)264, 411–418.
Diego-Rasilla, F. J. (2003). Influence of predation pressure on the escape behaviour of Podarcis muralislizards. Behav. Proc. 63, 1-7.
Fox, S. F., Heger, N. A. y Delay, L. S. (1990). Social cost of tail loss in Uta stansburiana: lizard tails as status-signalling badges. Anim. Behav.39, 549–554.
Martín, J. y Salvador, A. (1993). Tail loss reduces mating success in the Iberian rock-lizard, Lacerta monticola. Behav. Ecol. Sociobiol.32, 185–189.
McConnachie, S. y Whiting, M. J. (2003). Costs associated with tail autotomy in an ambush foraging lizard, Cordylus melanotus melanotus. Afr. Zool.38, 57–65.
Wilson, E. O. (1980). Sociobiologia: la nueva sintesis. Ed. Omega, Barcelona.
![An American Tail [1986] [DVD5-R1] [Latino]](http://iili.io/FjktrS2.jpg)
